Dua Hormon, Satu Sistem Pertumbuhan
Setiap tumbuhan - daripada anak benih yang menembusi tanah kepada pokok matang yang berat dengan buah - dibina dan dibentuk oleh satu set kecil penghantar kimia yang dipanggil hormon tumbuhan, atau fitohormon. Antaranya, dua menonjol sebagai pengawal selia asas pertumbuhan dan bentuk: auksin dan sitokinin. Kedua-duanya tidak bekerja sendirian. Ia dihasilkan di bahagian tumbuhan yang berlainan, bergerak ke arah yang berbeza, dan selalunya menarik ke arah yang bertentangan - namun ketegangan dan kerjasama di antara merekalah yang menentukan sama ada sel membahagi, memanjang, menjadi akar, menjadi pucuk atau kekal tidak dibezakan. Bagi petani, penanam dan sesiapa sahaja yang bekerja dengan pembiakan tumbuhan, memahami cara auksin dan sitokinin berinteraksi bukan sekadar botani buku teks - ia adalah asas untuk mengakar keratan, mendarab tumbuhan dalam kultur tisu, membentuk kanopi pokok, menetapkan buah dan akhirnya mendapat lebih banyak hasil daripada setiap tumbuhan. Artikel ini menerangkan perkara yang dilakukan oleh setiap hormon, cara mereka bekerjasama (dan menentang satu sama lain), dan cara perkongsian itu digunakan secara praktikal dalam pertanian.
Apa yang Auksin Lakukan
Auksin ialah kelas pertama hormon tumbuhan yang ditemui, dan nama mereka berasal daripada perkataan Yunani "auxein," yang bermaksud "tumbuh." Auksin utama yang wujud secara semula jadi ialah indole-3-asid asetik (IAA), yang dihasilkan terutamanya dalam meristem apikal pucuk - hujung batang - yang semakin meningkat dan dalam daun muda serta biji yang sedang berkembang. Dari situ, auksin bergerak ke bawah melalui tumbuhan dalam proses terkawal, berarah yang dipanggil pengangkutan kutub, dan aliran ke bawah inilah yang memberikan auksin banyak pengaruhnya ke atas bentuk tumbuhan. Fungsi teras auksin ialah pemanjangan sel: ia melonggarkan dinding sel, membolehkan sel meregang dan memanjang, yang mendorong pertumbuhan batang, lenturan pucuk ke arah cahaya (fototropisme), dan pertumbuhan akar ke bawah (gravitropisme). Di luar pemanjangan, auksin menggalakkan pembentukan akar lateral dan adventif - akar yang tumbuh dari keratan atau dari batang yang diletakkan dalam medium lembap - dan ia merangsang pembezaan tisu vaskular (xilem dan phloem) yang menghubungkan pertumbuhan baru ke seluruh tumbuhan.
Auksin juga memainkan peranan penting dalam seni bina tumbuhan melalui penguasaan apikal - fenomena di mana hujung batang utama yang semakin meningkat menyekat pertumbuhan tunas sisi di bawahnya, mengekalkan tumbuhan tinggi dan sempit dan bukannya lebat. Ia melakukan ini dengan mengalir ke bawah dari puncak dan mengekalkan keadaan yang memastikan tunas axillary tidak aktif. Dalam pertumbuhan pembiakan, auksin yang dihasilkan dengan mengembangkan biji mendorong pembesaran buah, dan penggunaan auksin sintetik pada bunga boleh mendorong buah tanpa biji (parthenocarpy) dalam tanaman seperti tomato dan anggur. Auksin juga melambatkan pembentukan lapisan absisi yang menyebabkan daun, bunga, dan buah gugur, itulah sebabnya auksin sintetik digunakan untuk mencegah kejatuhan buah pramatang di kebun. Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa auksin mengikut corak tindak balas dos klasik-: kepekatan rendah menggalakkan pertumbuhan, tetapi kepekatan tinggi menghalangnya, dan pada dos yang sangat tinggi auksin sintetik seperti 2,4-D menjadi racun herba terpilih yang membunuh rumpai berdaun lebar dengan menyebabkan pertumbuhan tidak terkawal dan tidak teratur. Penganjur dwi sifat - pada dos rendah, perencat pada dos tinggi - ialah tema berulang dalam biologi auksin dan pertimbangan kritikal bagi sesiapa sahaja yang menggunakan produk berasaskan auksin dalam bidang tersebut.
Apa Sitokinin Lakukan
Jika auksin ialah hormon pemanjangan dan pengaruh ke bawah, sitokinin ialah hormon pembahagian dan pengaruh ke atas. Sitokinin ditemui pada tahun 1950-an apabila penyelidik mendapati bahawa sebatian daripada sperma herring berumur - kemudian dinamakan kinetin - boleh merangsang sel tumbuhan untuk membahagi dalam kultur. Sitokinin utama yang wujud secara semula jadi ialah zeatin, isopentenyladenine (iP), dan dihidrozeatin, dan tidak seperti auksin, ia dihasilkan terutamanya dalam meristem apikal akar - hujung tumbuh akar - dan kemudian bergerak ke atas melalui xilem ke pucuk dan daun. Pergerakan ke atas dari akar ke pucuk adalah penting kepada peranan sitokinin sebagai isyarat kesihatan akar dan status nutrien kepada seluruh tumbuhan. Fungsi penentu sitokinin ialah menggalakkan pembahagian sel (sitokinesis), dari mana namanya berasal. Walaupun auksin memacu pemanjangan sel, sitokinin memacu pembelahan sebenar satu sel kepada dua, dan kedua-duanya diperlukan untuk pertumbuhan tisu yang berterusan - tidak satu pun yang mencukupi untuk memastikan populasi sel membahagikan.
Di luar pembahagian sel, sitokinin adalah penggalak utama pembentukan pucuk dan tunas. Dalam kultur tisu, paras sitokinin yang tinggi adalah yang mencetuskan sel kalus yang tidak dibezakan untuk membentuk pucuk dan daun, dan pada keseluruhan tumbuhan, sitokinin menentang penguasaan apikal dengan merangsang tunas axillary untuk memecahkan dorman dan tumbuh menjadi cabang sampingan - itulah sebabnya tumbuhan dengan sistem akar yang sihat dan aktif (dan oleh itu banyak sitokinin bergerak ke atas). Sitokinin juga melambatkan penuaan daun - kekuningan dan kematian daun tua - dengan mengekalkan tahap klorofil dan protein dan dengan menggerakkan nutrien daripada tisu yang lebih tua kepada bahagian yang lebih muda dan membesar. Kesan anti-penuaan ini dieksploitasi secara komersial untuk memanjangkan jangka hayat sayur-sayuran berdaun dan bunga potong. Sitokinin menggalakkan pembangunan dan penghijauan kloroplas, mempengaruhi kandungan nutrien bijirin dan buah-buahan dengan mengawal selia pemindahan asimilasi ke dalam benih yang sedang berkembang, dan memainkan peranan dalam memecahkan dorman benih dan menggalakkan percambahan. Dalam akar, sitokinin mempunyai peranan yang lebih kompleks dan sering menghalang - ia boleh menyekat pemanjangan akar primer dan pembentukan akar sisi, yang merupakan sebahagian daripada tindakan pengimbangan dengan auksin yang menentukan nisbah akar-ke-pucuk keseluruhan tumbuhan.
Nisbah Yang Memutuskan Segala-galanya
Prinsip yang paling penting dalam perkongsian auksin-sitokinin ialah bukan jumlah mutlak mana-mana hormon yang paling penting - tetapi nisbahnya. Ini ditemui pada tahun 1950-an oleh Folke Skoog dan Carlos Miller di Universiti Wisconsin, yang bekerja dengan tisu batang tembakau dalam kultur dan mendapati bahawa dengan menukar kepekatan relatif auksin (IAA) dan sitokinin (kinetin) dalam medium pertumbuhan, mereka boleh mengarahkan tisu untuk membentuk akar, pucuk, atau kalus yang tidak dibezakan. Apabila nisbah auksin kepada sitokinin tinggi - lebih banyak auksin berbanding sitokinin - tisu membentuk akar. Apabila nisbah diterbalikkan - sitokinin tinggi berbanding auksin - tisu membentuk pucuk dan daun. Apabila kedua-duanya seimbang secara kasar, tisu itu membesar sebagai jisim sel kalus yang tidak teratur. Hipotesis Skoog-Miller ini, seperti yang diketahui, adalah asas kepada semua kultur tisu tumbuhan moden dan pembiakan mikro, dan ia menerangkan sebab setiap makmal kultur tisu menghabiskan begitu banyak masa untuk menguji nisbah hormon yang berbeza untuk setiap spesies tumbuhan: nisbah yang betul ialah apa yang menjadikan sekeping kecil daun atau batang menjadi tumbuhan baharu.
Prinsip nisbah beroperasi bukan sahaja dalam piring petri tetapi dalam setiap tumbuhan hidup. Puncak pucuk menghasilkan auksin dan menghantarnya ke bawah; hujung akar menghasilkan sitokinin dan menghantarnya ke atas. Di mana kedua-dua aliran ini bertemu - dalam batang, dalam kambium, dalam tunas axillary - nisbah tempatan auksin kepada sitokinin menentukan apa yang berlaku. Pada nod tepat di bawah puncak pucuk, auksin yang datang dari atas adalah tinggi dan sitokinin yang datang dari bawah agak rendah, jadi tunas axillary kekal tidak aktif (dominasi apikal). Lebih jauh ke bawah batang, atau selepas puncak dikeluarkan, paras auksin menurun, nisbah beralih ke arah sitokinin, dan tunas sisi pecah dan tumbuh. Dalam kambium - lapisan nipis sel pembahagi yang menghasilkan kayu dan kulit kayu - auksin daripada pucuk menggalakkan pembentukan xilem (kayu), manakala sitokinin daripada akar menggalakkan pembahagian sel dalam kambium itu sendiri, dan keseimbangan antara mereka mengawal kadar penebalan batang. Dalam akar, auksin yang tiba dari pucuk menggalakkan permulaan akar sisi, manakala sitokinin yang tiba dari hujung akar menekannya, dan keseimbangan mengawal bagaimana sistem akar menjadi bercabang. Memahami nisbah ini - dan dapat mengalihkannya melalui pemangkasan, aplikasi hormon atau amalan budaya - ialah perkara yang memberi penanam kawalan ke atas bentuk tumbuhan dan produktiviti.
Penguasaan Apical: Tarik Tali
Penguasaan apikal adalah contoh auksin dan sitokinin yang paling jelas dan paling penting dari segi pertanian yang berfungsi dalam pembangkang. Dalam tumbuhan biasa, tunas terminal di bahagian atas batang utama tumbuh dengan kuat, manakala tunas sisi di sepanjang batang di bawahnya kekal tidak aktif atau tumbuh sangat perlahan. Keluarkan tunas terminal - dengan mencubit, mencantas atau meragut - dan tunas sisi tiba-tiba memecahkan dorman dan tumbuh menjadi dahan sisi, menjadikan tumbuhan lebih lebat. Selama beberapa dekad ini dijelaskan hanya sebagai kesan auksin: tunas terminal menghasilkan auksin, yang mengalir ke bawah batang dan entah bagaimana menghalang tunas sisi. Kita kini tahu gambar itu lebih bernuansa dan melibatkan sitokinin sebagai pengimbang langsung. Auksin dari puncak tidak memasuki tunas sisi secara langsung; sebaliknya, ia mengekalkan nisbah auksin-kepada-sitokinin yang tinggi dalam batang dan menyekat sintesis dan pengangkutan sitokinin ke dalam tunas, menjadikannya tidak aktif. Sitokinin, dihasilkan dalam akar dan bergerak ke atas, ialah isyarat yang melepaskan tunas daripada dorman - apabila sitokinin mencapai tunas axillary, ia mengaktifkan pembahagian sel dan pertumbuhan tunas, secara langsung menentang kesan perencatan auksin.
Tarikan tali ini mempunyai kepentingan praktikal yang sangat besar. Di kebun buah-buahan, penanam memangkas ketua pusat dan dahan terpilih untuk mengurangkan aliran auksin dan mengalihkan nisbah ke arah sitokinin, merangsang pertumbuhan kayu berbuah dan mewujudkan kanopi terbuka yang membolehkan cahaya mencapai buah. Dalam tumbuhan hiasan dan lindung nilai, ricih biasa menghilangkan apeks dan menggalakkan pertumbuhan lebat dan lebat. Dalam pengeluaran sayur-sayuran - tomato, contohnya - penanam mengalihkan titik pertumbuhan terminal (topping) untuk menghentikan pertumbuhan menegak dan mengalihkan tenaga ke dalam pembangunan buah-buahan, di samping menguruskan pucuk sampingan (sulur) untuk mengimbangi pertumbuhan vegetatif dan pembiakan. Dalam perhutanan, penguasaan apikal adalah wajar - ia menghasilkan batang yang tinggi dan lurus dengan sedikit dahan - dan amalan silvikultur direka untuk mengekalkannya. Sebaliknya, dalam tanaman yang semak dan banyak pucuk sisi diingini - seperti teh, di mana pucuk muda dituai, atau amalan herba - tertentu yang mengurangkan penguasaan apikal dan meningkatkan sitokinin-menaikkan hasil percabangan. Semburan sitokinin sintetik (biasanya 6-benzyladenine, atau 6-BA) kadangkala digunakan pada pokok buah-buahan dan tumbuhan hiasan untuk menggalakkan percabangan sisi dan meningkatkan bilangan putik bunga, pada asasnya meniru kesan pemangkasan dengan mengalihkan nisbah hormon tempatan. Memahami bahawa bercabang bukan sekadar "mengeluarkan bahagian atas" tetapi mengalihkan keseimbangan auksin-ke-sitokinin membantu penanam masa pemangkasan dan aplikasi hormon mereka untuk kesan maksimum.
Pembahagian Sel, Pembentukan Organ dan{0}}Imbangan Pucuk Akar
Di peringkat sel, auksin dan sitokinin adalah rakan kongsi dalam proses pertumbuhan tumbuhan yang paling asas: pembahagian sel. Sel tumbuhan tidak boleh mengekalkan pembahagian berulang pada kedua-dua hormon sahaja. Auksin menyediakan sel untuk pembahagian dengan menggalakkan replikasi DNA dan peralihan daripada fasa G1 yang berehat kepada sintesis DNA{3}}fasa S kitaran sel, manakala sitokinin menggalakkan langkah pembahagian sebenar (mitosis dan sitokinesis) dan peralihan daripada G2 kepada mitosis. Bersama-sama, mereka memacu kitaran sel ke hadapan; keluarkan sama ada satu dan bahagian perlahan atau berhenti. Inilah sebabnya mengapa media kultur tisu sentiasa mengandungi kedua-dua auksin dan sitokinin - biasanya auksin sintetik seperti NAA atau IBA dan sitokinin sintetik seperti 6-BA atau kinetin - dan sebab nisbah antara keduanya menentukan sama ada sel yang membahagikan itu tersusun menjadi akar, pucuk atau kekal sebagai kalus. Mekanisme molekul di sebalik ini kini difahami dengan baik: laluan isyarat auksin dan sitokinin saling mengawal satu sama lain, dengan auksin mempromosikan ekspresi gen tindak balas sitokinin dalam beberapa konteks dan menekannya dalam konteks lain, dan sitokinin pula mengawal pengangkutan auksin dan biosintesis. Peraturan silang-ini mewujudkan zon auksin tinggi atau sitokinin tinggi yang stabil dan kukuh dalam tumbuhan dan zon tersebut menjadi tapak di mana organ terbentuk.
Perkongsian yang sama mengawal keseimbangan keseluruhan antara pertumbuhan akar dan pertumbuhan pucuk - akar-ke-nisbah pucuk - yang merupakan penentu kritikal kesihatan tumbuhan, toleransi kemarau dan hasil. Auksin, dihasilkan dalam pucuk dan bergerak ke bawah, menggalakkan permulaan dan pemanjangan akar, memastikan bahawa pucuk yang semakin meningkat dipadankan dengan sistem akar yang semakin meningkat yang mampu membekalkannya dengan air dan nutrien. Sitokinin, dihasilkan dalam akar dan bergerak ke atas, menggalakkan pertumbuhan pucuk dan aktiviti tunas, memberi isyarat kepada tunas bahawa sistem akar sihat dan berkhasiat-baik. Apabila akar ditekankan - oleh kemarau, kekurangan nutrien atau pemadatan tanah - pengeluaran sitokinin menurun, kurang sitokinin yang sampai ke pucuk, dan pucuk memperlahankan pertumbuhannya, memelihara sumber untuk akar sehingga keadaan bertambah baik. Sebaliknya, apabila akar kuat dan dibekalkan dengan baik{11}}, pengaliran sitokinin yang tinggi ke pucuk menggalakkan pengembangan daun, pecah tunas dan pertumbuhan atas yang kuat. Isyarat akar-ke-inilah sebab kesihatan akar sering menjadi faktor pengehad dalam produktiviti tanaman, dan mengapa amalan yang meningkatkan pertumbuhan akar - struktur tanah yang betul, pemakanan seimbang, inokulasi mikoriza dan auksin-akar berasaskan{17}}menggalakkan rawatan - menterjemahkan kepada pertumbuhan atas yang lebih baik. Ia juga menerangkan mengapa tumbuhan yang ditanam dalam bekas atau tanah yang dipadatkan, di mana pertumbuhan akar adalah terhad, sering menunjukkan pucuk terbantut dan aktiviti sitokinin yang lebih rendah walaupun pembajaan yang mencukupi.
Penuaan Daun, Perkembangan Buah dan Hasil
Auksin dan sitokinin juga bekerjasama - dan kadangkala dalam persaingan - pada peringkat akhir pembangunan tumbuhan yang secara langsung menentukan hasil tanaman: penuaan daun, set buah dan isi bijirin. Penuaan daun - penguningan dan kematian daun tua yang diprogramkan - ialah proses semula jadi yang mengitar semula nutrien daripada daun tua kepada daun muda dan mengembangkan biji, tetapi penuaan pramatang yang disebabkan oleh kemarau, haba, kekurangan nutrien atau penyakit boleh mengurangkan hasil dengan ketara dengan memendekkan hayat fotosintesis kanopi. Sitokinin ialah perencat penuaan semulajadi yang paling kuat: ia mengekalkan kandungan klorofil, mengekalkan aktiviti fotosintesis, dan melambatkan penguraian protein dan asid nukleik dalam daun. Inilah sebabnya mengapa daun yang melekat pada sistem akar yang sedang tumbuh secara aktif (dan menerima bekalan sitokinin-akar yang stabil) kekal hijau lebih lama, manakala daun atau daun yang terpisah pada tumbuhan tertekan menjadi kuning dengan cepat. Auksin juga melambatkan penuaan sedikit sebanyak, terutamanya dengan mengekalkan pengangkutan nutrien ke dalam daun dan melambatkan pembentukan lapisan absisi di pangkal daun. Dalam kebanyakan tanaman, perbezaan hasil antara tahun yang baik dan tahun yang buruk adalah bergantung kepada sama ada kanopi kekal hijau dan aktif secara fotosintesis semasa{10}}tempoh pematangan bijirin atau buah-kritikal dan amalan yang mengekalkan bekalan sitokinin - akar yang sihat, mencukupi nitrogen (yang menggalakkan aplikasi sintesis sitokinin dalam sesetengah kes sitokinin). - boleh memanjangkan hayat fungsi kanopi secara langsung dan meningkatkan hasil.
Dalam perkembangan buah dan biji, auksin dan sitokinin memainkan peranan yang berurutan dan saling melengkapi. Selepas pendebungaan, benih yang sedang berkembang menghasilkan letusan auksin yang mendorong pembahagian sel dan pembesaran buah awal - inilah sebabnya penggunaan auksin sintetik pada bunga yang tidak didebungakan boleh menghasilkan buah tanpa biji dalam tomato, timun dan anggur. Sitokinin, juga dihasilkan dalam pembentukan benih, menggalakkan fasa pembahagian sel pertumbuhan buah, menentukan bilangan akhir sel dalam buah dan oleh itu saiz potensinya. Dalam kebanyakan buah-buahan, fasa pembahagian sel (sebahagian besarnya didorong oleh sitokinin) berlaku dalam beberapa minggu pertama selepas pendebungaan dan menetapkan saiz maksimum yang boleh dicapai oleh buah; fasa pengembangan sel berikutnya (didorong sebahagian besarnya oleh auksin dan giberelin) mengisi potensi tersebut. Ini bermakna ketersediaan sitokinin pada awal perkembangan buah boleh menjadi faktor pengehad untuk saiz buah akhir dan sesetengah tukang kebun menggunakan semburan sitokinin (6-BA) semasa set buah mekar dan awal untuk meningkatkan bilangan sel, menggalakkan saiz buah dan dalam sesetengah spesies menipiskan lebihan buah. Dalam tanaman bijirin, sitokinin yang diangkut dari akar ke dalam bijirin yang sedang berkembang mengawal bilangan sel endosperma dan kadar pengisian bijirin, dan kesihatan akar semasa-tempoh pengisian bijirin dikaitkan secara langsung dengan berat bijirin akhir. Pertimbangan praktikal ialah peristiwa hormon dalam beberapa minggu pertama selepas berbunga - didorong oleh perkongsian sitokinin-auksin - sering melakukan lebih banyak untuk menentukan hasil akhir daripada apa-apa yang berlaku kemudian, dan melindungi kesihatan akar dan keseimbangan hormon semasa tetingkap itu ialah salah satu cara paling berkesan untuk memaksimumkan produktiviti tanaman.
Aplikasi Pertanian Praktikal
Interaksi antara auksin dan sitokinin bukan sekadar rasa ingin tahu makmal - ia adalah asas untuk pelbagai amalan pertanian dan hortikultur standard, dan untuk kebanyakan produk pengawal selia pertumbuhan tumbuhan di pasaran. Aplikasi paling langsung adalah dalam pembiakan tumbuhan. Keratan pengakaran - sama ada untuk pokok renek hiasan, pokok buah-buahan, anak pokok perhutanan atau herba saka - bergantung pada auksin. Keratan dicelup atau disembur dengan auksin sintetik, selalunya indole-3-asid butirik (IBA) atau asid naftalena asetik (NAA), yang merangsang pembentukan akar adventif di pangkal keratan. Kepekatan adalah kritikal: terlalu sedikit auksin dan akar tidak terbentuk; terlalu banyak dan keratan rosak atau akar terbentuk tetapi terbantut dan cacat. Apabila akar terbentuk, mereka mula menghasilkan sitokinin, yang bergerak ke atas batang dan merangsang patah tunas dan pertumbuhan pucuk baharu - keratan telah menjadi-tumbuhan yang mengawal selia sendiri. Dalam kultur tisu dan pembiakan mikro, nisbah sitokinin-auksin dimanipulasi pada setiap peringkat: medium-sitokinin yang tinggi,{16}}rendah menggalakkan pendaraban pucuk (menghasilkan banyak tunas kecil daripada satu eksplan); medium sitokinin-tinggi,{19}}rendah menggalakkan pengakaran pucuk tersebut; dan medium yang seimbang boleh digunakan untuk mendorong kalus. Manipulasi berperingkat ini ialah bagaimana berjuta-juta tumbuhan yang serupa - pisang, strawberi, orkid, kentang, dan banyak spesies perhutanan - dihasilkan di makmal setiap tahun.
Dalam pengeluaran ladang dan dusun, produk berasaskan auksin-digunakan untuk mencegah keguguran buah pramatang (semburan NAA dalam epal dan sitrus), untuk menipiskan lebihan buah (NAA atau 6-BA dalam epal, di mana penipisan kimia mengurangkan tanam berlebihan dan meningkatkan saiz buah), untuk menggalakkan set dan saiz buah (auksin dan sitokinin serta gabungan herbisida buah-buahan dalam anggur) (2,4-D dan dicamba untuk kawalan rumpai berdaun lebar dalam bijirin dan rumput). Produk berasaskan sitokinin-(biasanya 6-BA atau kinetin) digunakan untuk menggalakkan percabangan sisi dalam stok semaian dan hiasan, untuk meningkatkan bilangan putik bunga dalam pokok buah-buahan, untuk melambatkan penuaan dan memanjangkan hayat simpanan dalam sayur-sayuran berdaun dan bunga potong, dan - dalam kombinasi dengan auksin - penggalak pertumbuhan am. Trend dalam beberapa tahun kebelakangan ini adalah ke arah produk gabungan yang menggabungkan auksin, sitokinin, dan selalunya asid giberelik atau ekstrak rumpai laut (yang mengandungi sebatian seperti hormon semula jadi), yang direka untuk menyokong pertumbuhan seimbang dan bukannya menolak satu proses. Kunci untuk menggunakan mana-mana produk ini dengan jayanya ialah memahami bahawa ia mengalihkan keseimbangan auksin-sitokinin semula jadi, dan bahawa kadar optimum, masa, dan tisu sasaran sangat berbeza mengikut tanaman, kepelbagaian, peringkat pertumbuhan dan keadaan persekitaran. Kadar yang menggalakkan pengakaran dalam satu spesies boleh membunuh yang lain, dan semburan sitokinin yang meningkatkan percabangan dalam pokok semaian boleh menyebabkan pertumbuhan vegetatif yang berlebihan dan mengurangkan set buah dalam kebun. Ujian berskala kecil, perhatian yang teliti terhadap kadar label, dan penggunaan pada peringkat pertumbuhan yang betul adalah penting.
Menggunakannya dengan Bijak
Kuasa auksin dan sitokinin datang dengan risiko sebenar, dan kesilapan yang paling biasa dilakukan penanam ialah menganggap hormon ini sebagai "penggalak pertumbuhan" generik yang boleh digunakan secara bebas untuk hasil yang terjamin. Realitinya ialah hormon tumbuhan bergantung kepada kepekatan-, khusus tisu- dan sangat interaktif - perubahan kecil dalam kadar atau masa boleh mengubah kesan daripada bermanfaat kepada berbahaya. Penggunaan lebih-auksin boleh menyebabkan kerinting batang, epinasti daun (keringan ke bawah), kecacatan akar, bunga digugurkan dan dalam kes sebatian jenis 2,4-D-, kerosakan herbisida yang teruk pada tanaman sensitif. Penggunaan lebih-sitokinin boleh menyebabkan percabangan yang berlebihan dan lemah, pengakaran tertangguh, pertumbuhan akar yang berkurangan, klorosis daun dan peralihan ke arah pertumbuhan vegetatif dengan mengorbankan bunga dan buah. Oleh kerana kedua-dua hormon bergerak melalui tumbuhan dan berinteraksi antara satu sama lain dan dengan giberelin, etilena, asid absisik dan strigolactones, aplikasi yang bertujuan untuk menjejaskan satu proses boleh beriak melalui yang lain dengan cara yang tidak dijangka - semburan sitokinin yang bertujuan untuk melambatkan penuaan daun juga boleh mengubah penguasaan apikal, mengubah seni bina akar dan menjejaskan masa berbunga.
Pendekatan yang paling selamat dan paling berkesan ialah bekerja dengan keseimbangan hormon semulajadi tumbuhan dan bukannya menentangnya. Amalan budaya pemangkasan - untuk mengurus penguasaan apikal, pengairan dan pemakanan yang betul untuk mengekalkan kesihatan akar dan bekalan sitokinin, mengelakkan pemadatan tanah yang menyekat pertumbuhan akar, dan menggunakan-amalan menggalakkan akar seperti inokulasi mikoriza dan penambahan bahan organik - menyokong auksin-yang sihat tanpa sebarang keseimbangan input sitokinin luaran. Apabila produk hormon diperlukan, gunakannya untuk tujuan tertentu-yang ditakrifkan dengan baik pada peringkat yang betul: auksin untuk mengakar keratan atau mencegah keguguran buah pada kadar yang dilabelkan; sitokinin untuk menggalakkan pendaraban pucuk dalam kultur tisu atau untuk cawangan yang disasarkan dalam stok semaian; produk gabungan hanya apabila tindak balas tanaman dan masa difahami dengan baik. Sentiasa menguji sebilangan kecil tumbuhan terlebih dahulu, terutamanya dengan tanaman baharu atau produk baharu, dan simpan rekod kadar, masa, keadaan cuaca dan tindak balas supaya aplikasi masa hadapan boleh diperhalusi. Dan ingat bahawa hormon tidak menggantikan keadaan pertumbuhan yang baik - ia boleh membuka kunci potensi tumbuhan yang sihat, tetapi ia tidak dapat menyelamatkan tumbuhan yang tertekan oleh kemarau, kekurangan nutrien, penyakit atau tanah yang tidak baik. Hasil tertinggi dan{11}}tanaman berkualiti terbaik datang daripada gabungan amalan budaya cemerlang dan penggunaan pengawal selia pertumbuhan tumbuhan yang bijak dan bermaklumat apabila ia menambah nilai yang jelas.
Kesimpulan
Auksin dan sitokinin ialah arkitek berkembar pertumbuhan tumbuhan - yang dihasilkan dalam pucuk dan mengalir ke bawah untuk memacu pemanjangan, pengakaran dan penguasaan apikal; yang lain dihasilkan dalam akar dan mengalir ke atas untuk memacu pembahagian sel, pecah tunas, dan pertumbuhan pucuk. Interaksi mereka ditadbir kurang oleh kuantiti mutlak berbanding nisbah, seperti yang ditemui oleh Skoog dan Miller lebih tujuh puluh tahun yang lalu: auksin tinggi berbanding sitokinin menghasilkan akar, sitokinin tinggi berbanding auksin menghasilkan pucuk, dan keseimbangan menghasilkan kalus yang tidak dibezakan. Prinsip nisbah ini beroperasi dalam setiap tisu setiap tumbuhan, memutuskan sama ada tunas kekal tidak aktif atau tumbuh, sama ada sel membahagi atau memanjang, sama ada sistem akar atau sistem pucuk mendapat keutamaan, dan sama ada daun kekal hijau atau mula tua. Dalam bidang pertanian, perkongsian ini adalah asas untuk mengakar keratan, membiak tumbuhan dalam kultur tisu, mencantas dan membentuk kanopi, menetapkan dan mensaiz buah, melambatkan penuaan, dan menguruskan hasil. Tetapi ia juga merupakan perkongsian yang menuntut penghormatan: hormon ini berkuasa,-tumpuan sensitif, dan interaktif, dan penyalahgunaannya boleh menyebabkan kemudaratan sebanyak penggunaan yang bijak boleh membawa manfaat. Penanam yang memahami cara auksin dan sitokinin berfungsi bersama - yang tahu bila hendak memangkas, bila hendak menggunakan hormon pengakaran, bila semburan sitokinin masuk akal, dan bila campur tangan terbaik hanyalah untuk meningkatkan kesihatan akar - memegang salah satu kunci paling berkuasa untuk pengeluaran tanaman berkualiti-yang konsisten dan tinggi.
